Прочтен геном хоанофлагеллят

Прочтен геном хоанофлагеллят - ближайших одноклеточных родственников всех многоклеточных животных.

В ядерном геноме одноклеточных жгутиконосцев обнаружились белки, известные ранее только у многоклеточных животных. Среди них белки клеточной адгезии – кадгерины и ферменты тирозинфосфатазы. Кроме них ученые выявили у жгутиконосцев гены иммуноглобулинов, интегринов, коллагена, так или иначе вовлеченные в процесс распознавания соседних клеток и органических молекул. Ясно, что у одноклеточного предка хоанофлагеллят и многоклеточных все эти ферменты уже имелись. Переход к многоклеточности осуществлялся не путем образования новых, интегрирующих клетки белков, а путем освоения новых функций уже имевшимися белками.


Monosiga brevicollis - воротничковые жгутиконосцы, одноклеточные существа, наиболее близкие к многоклеточным животным; их геном наконец прочтен. Фото с сайта University of California

Хоанофлагелляты, или воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata), - это мелкие одноклеточные организмы, имеющие один жгутик, окруженный воротничком из микроворсинок, отсюда и название отряда. С помощью жгутика клетка двигается, биение жгутика создает ток воды, так что пищевые частицы - бактерии и органические молекулы - попадают в воротничковую зону и отцеживаются микроворсинками. Противоположным от жгутика концом жгутиконосец может прикрепляться к субстрату. Хоанофлагелляты существуют в виде одиночных клеток, другие жгутиконосцы иногда образуют колонии. По своему строению они напоминают хоаноциты - пищеварительные клетки губок, поэтому воротничковых жгутиконосцев чаще всего рассматривают как наиболее вероятных предков многоклеточных животных.

Недавно был прочтен митохондриальный геном хоанофлагеллят. Набор митохондриальных генов у них разнообразнее, чем у всех многоклеточных животных: например, нашлись гены рибосомальных белков, отсутствующие в митохондриальной хромосоме многоклеточных. Кроме того, строение митохондриального генома хоанофлагеллят усложнено длинными некодирующими последовательностями, включающими 4 интрона. Получилось, что митохондриальный геном хоанофлагеллят оказался ближе всего к самому примитивному многоклеточному животному – трихоплаксу (Trichoplex). А значит, в пользу хоанофлагеллятной гипотезы происхождения многоклеточных говорят уже не только сравнительно-морфологические факты, но и сравнительно-генетические. Так что в глазах современных биологов гипотеза надежно упрочилась.

Теперь же биологам удалось расшифровать ядерный геном хоанофлагеллят. Этот результат, помимо практической пользы, дал новый блок информации для обсуждения теоретических аспектов эволюции многоклеточных.

Расшифровка генома воротничкового жгутиконосца Monosiga brevicollis была выполнена на базе Института объединенных геномных исследований (Уолнат-Крик, Калифорния, США) международной командой ученых (результаты подписаны 36 авторами) из 11 научных учреждений США и Германии.

Предварительный анализ показал, что геном этих жгутиконосцев содержит 9200 генов - примерно столько же, сколько у грибов и диатомовых водорослей, но меньше, чем у многоклеточных животных (у человека, например, 25 000 генов). Зато, как и у большинства многоклеточных, гены Monosiga включают много генных вставок - интронов, - тогда как бактериальный геном отличается минимальным количеством интронов. Так что по этому признаку митохондриальный геном хоанофлагеллят больше походит на бактериальный геном, а ядерный – на геном многоклеточных.

Очень важно, что у хоанофлагеллят обнаружились гены многих белков и гликопротеинов, которые свойственны многоклеточным организмам. Так, у них имеются домены иммуноглобулинов, коллагена, интегринов, кадгеринов и тирозинкиназ. У многоклеточных организмов эти белки выполняют разнообразные функции – от участия в иммунном ответе до осуществления клеточной адгезии. Однако сложно предположить, для чего они могут понадобиться одноклеточному организму.

Например, семейство кадгеринов (kadherine, иногда это название переводится как кадхерины или кадерины) отвечает за рост и адгезию клеток у многоклеточных животных. Помимо этого, Е-кадгерины могут связывать патогенные бактерии, защищая клетки от инфекции. У многоклеточных животных в геноме насчитывается от 17 до 127 генов кадгеринов, а у одноклеточной Monosiga – целых 23. Но какую функцию кадгерины выполняют у одноклеточного организма?

С помощью иммуногистохимических реакций удалось показать локализацию кадхеринов в клетке жгутиконосца. Кадгерины концентрируются в основании жгутиков, в воротничковых актиновых микроворсинках и на базальном конце животного. Логичнее всего предположить, что в этих местах кадгерины, подобно Е-кадгеринам многоклеточных, служат ловцами бактерий - предпочтительной пищи жгутиконосцев. Кадгерины прикрепляют бактериальную клетку к клеточной стенке жгутиконосца, после чего происходит ее фагоцитирование. Скопление кадгеринов на базальном конце клетки обеспечивает сцепление ее с субстратом.

Помимо кадгеринов у хоанофлагеллят присутствуют и гены фермента тирозинфосфатазы. Тирозинфосфатаза участвует в реакции фосфорилирования тирозинкиназы. Эта реакция служит основой реагирования клетки на внешние биохимические стимулы. С помощью нее внешний сигнал передается внутрь клетки. Прежде считалось, что тирозинкиназы и связанный с ними комплекс ферментов имеется только у многоклеточных организмов. У них тирозинкиназы отвечают, например, на присутствие факторов роста и, соответственно, контролируют деление клеток и морфогенез тканей. Заметим, что нарушение работы тирозинкиназ приводит к безудержному делению клеток и часто к развитию раковых опухолей. У одноклеточных жгутиконосцев обнаружились именно эти, казалось бы бессмысленные для них, ферменты. Однако здравый смысл подсказывает, что любому организму, будь то человек или одноклеточное существо, полезно иметь клеточный инструмент для реагирования на внешние раздражители.

Присутствие всех этих неожиданных для одноклеточного организма соединений - иммуноглобулинов, коллагена, кадгеринов, тирозинфосфатаз, - заставляет заключить, что это не специфические метазойные (свойственные настоящим многоклеточным) ферменты. Они произошли раньше, чем сами многоклеточные, и были приобретены предковым одноклеточным организмом (если, конечно, не отстаивать позицию, что одноклеточные - это упростившиеся потомки изначально многоклеточных животных и растений). Другое дело, что у одноклеточных существ все эти соединения выполняли иные функции. Эти первичные функции были связаны, вероятно, со способностью распознавать другие клетки и другие органические молекулы, а это давало и дает любому существу, и одноклеточному, и многоклеточному, возможность адекватно реагировать на окружение. Адекватная реакция - основа приспособления организма к условиям внешней среды.

В ходе эволюции способность распознавать и присоединять соседние клетки и вещества была удачно и разнообразно использована для образования многоклеточного конгломерата. Авторы публикации в Science заключают, что переход к многоклеточности, по всей вероятности, базировался не на образовании новых связующих белков, а на приобретении новых функций уже существовавшими белками.

По материалам:

Abedin M., King N. The Premetazoan Ancestry of Cadherins. Science 2008. 319: 946-8.

King N. et al. The genome of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans. Nature 2008. 451: 783-8.

Елена Наймарк, «Элементы», с изменениями.