Экологические эффекты генетически модифицированных культур (13)
03.07.2007
4198
0
41980
Перейти к началу брошюры
«Экологические эффекты генетически модифицированных культур»
Почва выполняет незаменимые для экосистемы функции, такие как обеспечение производства первичной наземной продукции, в том числе сельскохозяйственной. К основным функциям почвы относятся:
1) продукция биомассы;
2) регуляция качества и количества воды;
3) регуляция круговорота соединений (в том числе питательных веществ);
4) механическая поддержка живых организмов;
5) обеспечение естественной природной среды;
6) поддержание баланса углерода;
7) биоразрушение мусора (Cartwright et al. 2004).
Общего определения «качества почвы» не существует, однако его часто описывают как способность выполнять эти функции. Обычно для определения качества почвы используют химические, физические и биологические индикаторы. Однако интерпретация получаемых результатов очень сложна в силу высокой естественной вариабельности этих индикаторов во времени и пространстве.
Современные сельскохозяйственные системы влияют на различные параметры почвы: химические (например, сохраняющиеся в почвы пестициды), физические (например, эрозия и уплотнение при машинной обработке) и биологические (например, симбиотические азотфиксирующие бактерии). Влияние растений на почву осуществляется в основном через выделение корневых экссудатов, накопление растительных отходов, а также обмен воды, газов и питательных веществ (Cartwright et al. 2004). Эти взаимодействия оказывают ощутимое влияние на населяющие почву организмы (например, за счет внесения в почву углерода), в особенности на бактериальное сообщество. В то же время, изменения в бактериальном сообществе оказывают влияние на более высокие трофические уровни и изменяют почвенные процессы, такие как обмен азота, от которого зависит способность почвы обеспечивать производство первичной продукции.
Тесная взаимосвязь между растениями и почвенными экосистемами говорит о том, что, как и все остальные сельскохозяйственной растения, ГМ культуры оказывают влияние на почвенные экосистемы. В связи с этим у специалистов возникает целый ряд вопросов. В первую очередь необходимо установить, вызывает ли коммерческое культивирование ГМ культур изменения в биологическом разнообразии и протекающих в почве процессах, и не выходят ли эти изменения за рамки естественных вариаций, возникающих под воздействием множества природных факторов, и изменений, происходящих в традиционных сельскохозяйственных системах при смене выращиваемых культур, сортов, севообороте, а также применении различных методов обработки почвы. Очень важно провести оценку экологической значимости влияния ГМ культур в контексте этих изменений и выяснить, обратимы ли такие эффекты, как накопление токсинов и изменение структуры сообществ населяющих почву организмов.
В данной главе обсуждается вопрос непреднамеренного влияния Bt-токсинов, накапливающихся в почве при культивировании коммерциализированных Bt-культур, на почвенные организмы и процессы. Эффекты, оказываемые изменением методов борьбы с сорняками и сопровождающие культивирование устойчивых к гербицидам культур, будут обсуждены в главе 10.
7.1. Поступление Bt-токсинов в почву
Bacillus thuringiensis (Bt) является почвенным микроорганизмом, поэтому некоторое количество Bt-токсинов постоянно содержится в почве. Кроме того, спреи, в состав которых входят Bt-токсины, широко используются для борьбы с насекомыми-вредителями в сельском и лесном хозяйстве (Walker et al. 2003). Благодаря высокой специфичности такие спреи считаются экологически безопасными и практически не существует данных об их вредном влиянии на здоровье человека и нецелевые организмы (Glare & O’Callaghan 2000). Несмотря на длительное использование Bt-спреев, после внедрения Bt-культур в сельскохозяйственную практику вопросам, касающимся распространения Bt-токсинов в окружающей среде, стали придавать гораздо больше значения.
Синтезирующиеся Bt-культурами Cry-белки могут попадать в почву в составе корневых экссудатов, разлагающегося растительного материла, остающегося на поверхности или в толще почве после сбора урожая, а также слущивающихся мертвых корневых клеток (Saxena et al. 1999, Zwahlen et al. 2003a, Baumgarte & Tebbe 2005). При оценке количества попадающих в почву Bt-токсинов необходимо учитывать не только объем остающихся после сбора урожая растительных отходов, но и уровень экспрессии токсинов, значительно варьирующий в зависимости от сорта растения и типа растительной ткани.
В рамках сравнительного исследования установлено, что токсины Bt-кукурузы, Bt-картофеля и Bt-риса попадают в почву в основном за счет корневых экссудатов, в то время как для Bt-хлопка, Bt-рапса и Bt-табака характерны другие пути поступления (Saxena et al. 2004). При сравнении 12 экспрессирующих белок Cry1Ab гибридов Bt-кукурузы, представляющих 3 сорта (Bt11, MON810 и Event 176), не выявлено различий в уровнях экссудации Bt-токсинов (Saxena et al. 2002). В рамках трехлетних полевых испытаний сорта Bt-кукурузы MON810 установлено, что выделение Bt-токсинов продолжается в течение всего вегетационного периода и уровень их содержания в почве не зависит от фазы культивирования (Nguyen Thu 2004, Baumgarte & Tebbe 2005). Как можно предположить, постоянное поступление токсинов с корневыми экссудатами приводит к их повышенному содержанию в ризосфере по сравнению с окружающей почвой.
Поступление Bt-токсинов в составе растительного материала происходит преимущественно за счет разлагающейся биомассы, остающейся на поверхности или в толще почвы после сбора урожая. Вклад токсинов, содержащихся в растительных тканях, зависит от исходного уровня экспрессии, скорости распада растительных клеток и остающейся в поле биомассы. Например, уровень экспрессии Bt-токсина в листьях Bt-кукурузы сорта MON810 в 4-7 раз выше уровня экспрессии белка в корнях растения (Mendelsohn et al. 2003). В то же время при анализе состава остающегося в поле растительного материала оказалось, что разлагающиеся листья содержат лишь 0,2% от исходной концентрации токсина, в то время как для корней этот показатель составляет 12% (Baumgarte & Tebbe 2005). Вероятнее всего, это объясняется более быстрым разрушением лиственной биомассы по сравнению с корневой. Таким образом, можно сделать вывод, что основным резервуаром Bt-токсинов в почве являются корни Bt-кукурузы.
7.2. Сохранность и биологическая активность Bt-токсинов в почве
Сохранность Bt-токсинов в почве главным образом зависит от их количества (см. раздел 7.1.), а также скорости инактивации и деградации под действием биотических и абиотических факторов (Dubelman et al. 2005). Скорость деградации Bt-токсинов зависит от типа почвы, условий окружающей среды, источника белка (очищенный белок в составе спреев либо белок растительного происхождения), а также от особенностей каждого конкретного Cry-белка (Clark et al. 2005).
Сохранность белка в окружающей среде можно выражать разными способами, что затрудняет сравнение результатов отдельных работ. Термин «период полураспада» означает время, необходимое для разложения 50% исходного количества вещества. Для оценки сохранности можно использовать также понятие «следовых количеств». Например, если период полураспада продолжительностью 1-2 дня свидетельствует о быстром разложении, то наличие следового количества вещества в почве через 2-6 месяцев после сбора урожая свидетельствует о сохранении небольшим количеством белка его биологической (если идентифицируется с помощью биопробы), или иммунологической (если идентифицируется с помощью иммуноферментного метода) активности. Выявление следовых количеств свидетельствует о содержании вещества, которое можно выявить с помощью аналитических методов, но не обязательно свидетельствует о сохранении его биологической активности. Для подтверждения биологической активности необходимо использовать специфически чувствительный организм (Clark et al. 2005).
Сохранность, деградация и инактивация Bt-токсинов оценивалась в рамках нескольких работ (табл. 3). Большинство работ посвящено изучению Bt-кукурузы, экспрессирующей белок Cry1Ab, в том числе три работы, оценивающие сохранность и биологическую активность токсинов в почве при коммерческом культивировании Bt-кукурузы (Saxena & Stotzky 2000, Hopkins & Gregorich 2003, Dubelman et al. 2005). В рамках еще нескольких работ изучались особенности выращивания Bt-хлопка, экспрессирующего другие Cry-белки, а также поведение в почве очищенных Bt-токсинов.
При сравнении результатов оценки сохранности, деградации и инактивации Bt-токсинов в почве необходимо учитывать, что авторы разных работах рассматривали различные воздействующие факторы, такие как температура и тип почвы, а также использовали различные параметры и схемы эксперимента. Оценка периода полураспада варьирует от нескольких часов (Herman et al. 2001) до 32 дней (Sims & Ream 1997) (табл. 3). В отличие от данных Sims & Ream (1997), результаты большинства исследований указывают на нестабильность Cry-белков и быструю потерю токсичности.
Результаты оценки сохранности и биологической активности токсинов, проводимые в рамках полевых испытаний, варьируют от «признаки наличия токсинов в почве после культивирования Bt-культур отсутствуют» (Head et al. 2002, Dubelman et al. 2005) до «по окончании полевых испытаний Bt-токсины обнаруживаются в следовых количествах» (Zwahlen et al. 2003a).
Относительно длительный период полураспада выявлен при проведении двух полу-полевых экспериментов (Zwahlen et al. 2003a). На первом этапе 80% и 62% деградации происходило в течение 60 и 40 дней соответственно. В конце эксперимента, соответственно 240 и 200 дней спустя, идентифицировалось менее 1,5% исходного содержания токсина. В конце осени/начале зимы исследователи закапывали в землю мусорные пакеты с растительным материалом и одновременно делали на поверхности земли насыпи, внутрь которых также помещались растительные отходы. В отличие от других работ, обычно проводимых при температуре 24-28°С, средняя температура при проведении описываемого эксперимента составила 9°С, при этом значительная его часть пришлась на зимний период, в течение которого деградация предположительно не происходит.
Температура является важным фактором, оказывающим значительное влияние на скорость деградации: повышение температуры почвы на 10°С повышает микробную активность в 2-3 раза, что ведет к ускорению деградации органических соединений (Pont & Nentwig 2005). В соответствии с относительно длительной сохранностью, описанной Zwahlen et al. (2003a), инсектицидная активность остаточных количеств Bt-токсинов, предположительно из-за низкой температуры, наблюдалась в течение нескольких месяцев после первых заморозков (Saxena & Stotzky 2000). В то же время изучение сохранности и инсектицидной активности белка Cry1Ab после коммерческого культивирования Bt-кукурузы не выявило даже следовых количеств токсина (Hopkins & Gregorich 2003, Dubelman et al. 2005). Повторное выращивание экспрессирующей белок Cry1Ab кукурузы в течение трех и более сезонов без смены поля не привело к накоплению токсина в почве (Dubelman et al. 2005). Аналогично, при многолетнем культивировании Bt-хлопка, ни биопробы, ни иммуноферментный анализ не выявили содержания в почве белка Cry1Ac (Head et al. 2002). Таким образом, полученные результаты свидетельствуют об отсутствии инсектицидной активности и накопления Bt-токсинов в почве при коммерческом культивировании Bt-культур.
Некоторые вариации в скорости разложения токсинов, обнаруженные Zwahlen et al. (2003a) и Head et al. (2002) можно объяснить межсортовыми отличиями в относительном содержании в растительном материале углерода и азота. Так, например, различия в химическом составе обуславливают в 2-3 раза более высокую скорость разложения растений хлопка по сравнению с кукурузной биомассой. Еще одним фактором является способность токсинов связываться с поверхностно-активными частицами почвы. Результаты нескольких работ указывают на то, что Bt-токсины быстро вступают во взаимодействие с глинистыми частицами и соединениями гуминовой кислоты (Venkateswerlu & Stotzky 1992, Tapp & Stotzky 1998, Saxena et al. 1999, Saxena & Stotzky 2000, Stotzky 2004). Такое взаимодействие снижает восприимчивость токсинов к воздействию микроорганизмов и, соответственно, снижает скорость биодеградации. Результаты биопроб свидетельствуют о сохранении связанными формами токсинов инсектицидной активности. Вследствие этого уровень сохранности и биологическая активность токсинов могут изменяться в зависимости от типа почвы.
В целом представленные результаты свидетельствуют об экспоненциальном характере деградации Bt-токсинов. После непродолжительной лаг-фазы (латентного периода), в течение которой происходит разрушение растительных клеток, происходит быстрое разложение Bt-токсинов, не исключающее сохранения небольшого их количества в почве до начала следующего сезона. Устойчивость Bt-токсинов и сохранение ими инсектицидных свойств частично могут быть обусловлены их связыванием с поверхностно-активными глинистыми частицами.
На настоящий момент не существует данных о накоплении Bt-токсинов в почве при культивировании Bt-сортов в течение нескольких лет. Наблюдения, полученные при коммерческом культивировании, свидетельствуют о том, что в естественных условиях Bt-токсины быстро разрушаются. Несмотря на то, что оценка степени устойчивости Bt-токсинов в различных работах варьирует от нескольких часов до нескольких месяцев, полученные результаты не являются взаимоисключающими. Большинство из описанных несоответствий можно объяснить использованием разных параметров и особенностями планирования экспериментов.
Кроме условий окружающей среды, зависящих от сезона и региона, скорость деградации и сохранность Bt-токсинов зависят от огромного количества факторов, в том числе от типа токсина (например, Cry1Ab), культивируемого сорта (например, отличия в относительном содержании углерода и азота), биотической активности (например, температуры), типа почвы (например, содержания глины) и метода обработки почвы (например, нулевая обработка, при которой корни остаются в почве).
Перевод: Евгения Рябцева,
Интернет-журнал «Коммерческая биотехнология» http://www.cbio.ru/
Продолжение: Влияние генетически модифицированных культур на почвенные организмы
«Экологические эффекты генетически модифицированных культур»
7. Влияние генетически модифицированных культур на почвенные экосистемы
Почва выполняет незаменимые для экосистемы функции, такие как обеспечение производства первичной наземной продукции, в том числе сельскохозяйственной. К основным функциям почвы относятся:
1) продукция биомассы;
2) регуляция качества и количества воды;
3) регуляция круговорота соединений (в том числе питательных веществ);
4) механическая поддержка живых организмов;
5) обеспечение естественной природной среды;
6) поддержание баланса углерода;
7) биоразрушение мусора (Cartwright et al. 2004).
Общего определения «качества почвы» не существует, однако его часто описывают как способность выполнять эти функции. Обычно для определения качества почвы используют химические, физические и биологические индикаторы. Однако интерпретация получаемых результатов очень сложна в силу высокой естественной вариабельности этих индикаторов во времени и пространстве.
Современные сельскохозяйственные системы влияют на различные параметры почвы: химические (например, сохраняющиеся в почвы пестициды), физические (например, эрозия и уплотнение при машинной обработке) и биологические (например, симбиотические азотфиксирующие бактерии). Влияние растений на почву осуществляется в основном через выделение корневых экссудатов, накопление растительных отходов, а также обмен воды, газов и питательных веществ (Cartwright et al. 2004). Эти взаимодействия оказывают ощутимое влияние на населяющие почву организмы (например, за счет внесения в почву углерода), в особенности на бактериальное сообщество. В то же время, изменения в бактериальном сообществе оказывают влияние на более высокие трофические уровни и изменяют почвенные процессы, такие как обмен азота, от которого зависит способность почвы обеспечивать производство первичной продукции.
Тесная взаимосвязь между растениями и почвенными экосистемами говорит о том, что, как и все остальные сельскохозяйственной растения, ГМ культуры оказывают влияние на почвенные экосистемы. В связи с этим у специалистов возникает целый ряд вопросов. В первую очередь необходимо установить, вызывает ли коммерческое культивирование ГМ культур изменения в биологическом разнообразии и протекающих в почве процессах, и не выходят ли эти изменения за рамки естественных вариаций, возникающих под воздействием множества природных факторов, и изменений, происходящих в традиционных сельскохозяйственных системах при смене выращиваемых культур, сортов, севообороте, а также применении различных методов обработки почвы. Очень важно провести оценку экологической значимости влияния ГМ культур в контексте этих изменений и выяснить, обратимы ли такие эффекты, как накопление токсинов и изменение структуры сообществ населяющих почву организмов.
В данной главе обсуждается вопрос непреднамеренного влияния Bt-токсинов, накапливающихся в почве при культивировании коммерциализированных Bt-культур, на почвенные организмы и процессы. Эффекты, оказываемые изменением методов борьбы с сорняками и сопровождающие культивирование устойчивых к гербицидам культур, будут обсуждены в главе 10.
7.1. Поступление Bt-токсинов в почву
Bacillus thuringiensis (Bt) является почвенным микроорганизмом, поэтому некоторое количество Bt-токсинов постоянно содержится в почве. Кроме того, спреи, в состав которых входят Bt-токсины, широко используются для борьбы с насекомыми-вредителями в сельском и лесном хозяйстве (Walker et al. 2003). Благодаря высокой специфичности такие спреи считаются экологически безопасными и практически не существует данных об их вредном влиянии на здоровье человека и нецелевые организмы (Glare & O’Callaghan 2000). Несмотря на длительное использование Bt-спреев, после внедрения Bt-культур в сельскохозяйственную практику вопросам, касающимся распространения Bt-токсинов в окружающей среде, стали придавать гораздо больше значения.
Синтезирующиеся Bt-культурами Cry-белки могут попадать в почву в составе корневых экссудатов, разлагающегося растительного материла, остающегося на поверхности или в толще почве после сбора урожая, а также слущивающихся мертвых корневых клеток (Saxena et al. 1999, Zwahlen et al. 2003a, Baumgarte & Tebbe 2005). При оценке количества попадающих в почву Bt-токсинов необходимо учитывать не только объем остающихся после сбора урожая растительных отходов, но и уровень экспрессии токсинов, значительно варьирующий в зависимости от сорта растения и типа растительной ткани.
В рамках сравнительного исследования установлено, что токсины Bt-кукурузы, Bt-картофеля и Bt-риса попадают в почву в основном за счет корневых экссудатов, в то время как для Bt-хлопка, Bt-рапса и Bt-табака характерны другие пути поступления (Saxena et al. 2004). При сравнении 12 экспрессирующих белок Cry1Ab гибридов Bt-кукурузы, представляющих 3 сорта (Bt11, MON810 и Event 176), не выявлено различий в уровнях экссудации Bt-токсинов (Saxena et al. 2002). В рамках трехлетних полевых испытаний сорта Bt-кукурузы MON810 установлено, что выделение Bt-токсинов продолжается в течение всего вегетационного периода и уровень их содержания в почве не зависит от фазы культивирования (Nguyen Thu 2004, Baumgarte & Tebbe 2005). Как можно предположить, постоянное поступление токсинов с корневыми экссудатами приводит к их повышенному содержанию в ризосфере по сравнению с окружающей почвой.
Поступление Bt-токсинов в составе растительного материала происходит преимущественно за счет разлагающейся биомассы, остающейся на поверхности или в толще почвы после сбора урожая. Вклад токсинов, содержащихся в растительных тканях, зависит от исходного уровня экспрессии, скорости распада растительных клеток и остающейся в поле биомассы. Например, уровень экспрессии Bt-токсина в листьях Bt-кукурузы сорта MON810 в 4-7 раз выше уровня экспрессии белка в корнях растения (Mendelsohn et al. 2003). В то же время при анализе состава остающегося в поле растительного материала оказалось, что разлагающиеся листья содержат лишь 0,2% от исходной концентрации токсина, в то время как для корней этот показатель составляет 12% (Baumgarte & Tebbe 2005). Вероятнее всего, это объясняется более быстрым разрушением лиственной биомассы по сравнению с корневой. Таким образом, можно сделать вывод, что основным резервуаром Bt-токсинов в почве являются корни Bt-кукурузы.
7.2. Сохранность и биологическая активность Bt-токсинов в почве
Сохранность Bt-токсинов в почве главным образом зависит от их количества (см. раздел 7.1.), а также скорости инактивации и деградации под действием биотических и абиотических факторов (Dubelman et al. 2005). Скорость деградации Bt-токсинов зависит от типа почвы, условий окружающей среды, источника белка (очищенный белок в составе спреев либо белок растительного происхождения), а также от особенностей каждого конкретного Cry-белка (Clark et al. 2005).
Сохранность белка в окружающей среде можно выражать разными способами, что затрудняет сравнение результатов отдельных работ. Термин «период полураспада» означает время, необходимое для разложения 50% исходного количества вещества. Для оценки сохранности можно использовать также понятие «следовых количеств». Например, если период полураспада продолжительностью 1-2 дня свидетельствует о быстром разложении, то наличие следового количества вещества в почве через 2-6 месяцев после сбора урожая свидетельствует о сохранении небольшим количеством белка его биологической (если идентифицируется с помощью биопробы), или иммунологической (если идентифицируется с помощью иммуноферментного метода) активности. Выявление следовых количеств свидетельствует о содержании вещества, которое можно выявить с помощью аналитических методов, но не обязательно свидетельствует о сохранении его биологической активности. Для подтверждения биологической активности необходимо использовать специфически чувствительный организм (Clark et al. 2005).
Сохранность, деградация и инактивация Bt-токсинов оценивалась в рамках нескольких работ (табл. 3). Большинство работ посвящено изучению Bt-кукурузы, экспрессирующей белок Cry1Ab, в том числе три работы, оценивающие сохранность и биологическую активность токсинов в почве при коммерческом культивировании Bt-кукурузы (Saxena & Stotzky 2000, Hopkins & Gregorich 2003, Dubelman et al. 2005). В рамках еще нескольких работ изучались особенности выращивания Bt-хлопка, экспрессирующего другие Cry-белки, а также поведение в почве очищенных Bt-токсинов.
При сравнении результатов оценки сохранности, деградации и инактивации Bt-токсинов в почве необходимо учитывать, что авторы разных работах рассматривали различные воздействующие факторы, такие как температура и тип почвы, а также использовали различные параметры и схемы эксперимента. Оценка периода полураспада варьирует от нескольких часов (Herman et al. 2001) до 32 дней (Sims & Ream 1997) (табл. 3). В отличие от данных Sims & Ream (1997), результаты большинства исследований указывают на нестабильность Cry-белков и быструю потерю токсичности.
Результаты оценки сохранности и биологической активности токсинов, проводимые в рамках полевых испытаний, варьируют от «признаки наличия токсинов в почве после культивирования Bt-культур отсутствуют» (Head et al. 2002, Dubelman et al. 2005) до «по окончании полевых испытаний Bt-токсины обнаруживаются в следовых количествах» (Zwahlen et al. 2003a).
Относительно длительный период полураспада выявлен при проведении двух полу-полевых экспериментов (Zwahlen et al. 2003a). На первом этапе 80% и 62% деградации происходило в течение 60 и 40 дней соответственно. В конце эксперимента, соответственно 240 и 200 дней спустя, идентифицировалось менее 1,5% исходного содержания токсина. В конце осени/начале зимы исследователи закапывали в землю мусорные пакеты с растительным материалом и одновременно делали на поверхности земли насыпи, внутрь которых также помещались растительные отходы. В отличие от других работ, обычно проводимых при температуре 24-28°С, средняя температура при проведении описываемого эксперимента составила 9°С, при этом значительная его часть пришлась на зимний период, в течение которого деградация предположительно не происходит.
Температура является важным фактором, оказывающим значительное влияние на скорость деградации: повышение температуры почвы на 10°С повышает микробную активность в 2-3 раза, что ведет к ускорению деградации органических соединений (Pont & Nentwig 2005). В соответствии с относительно длительной сохранностью, описанной Zwahlen et al. (2003a), инсектицидная активность остаточных количеств Bt-токсинов, предположительно из-за низкой температуры, наблюдалась в течение нескольких месяцев после первых заморозков (Saxena & Stotzky 2000). В то же время изучение сохранности и инсектицидной активности белка Cry1Ab после коммерческого культивирования Bt-кукурузы не выявило даже следовых количеств токсина (Hopkins & Gregorich 2003, Dubelman et al. 2005). Повторное выращивание экспрессирующей белок Cry1Ab кукурузы в течение трех и более сезонов без смены поля не привело к накоплению токсина в почве (Dubelman et al. 2005). Аналогично, при многолетнем культивировании Bt-хлопка, ни биопробы, ни иммуноферментный анализ не выявили содержания в почве белка Cry1Ac (Head et al. 2002). Таким образом, полученные результаты свидетельствуют об отсутствии инсектицидной активности и накопления Bt-токсинов в почве при коммерческом культивировании Bt-культур.
Некоторые вариации в скорости разложения токсинов, обнаруженные Zwahlen et al. (2003a) и Head et al. (2002) можно объяснить межсортовыми отличиями в относительном содержании в растительном материале углерода и азота. Так, например, различия в химическом составе обуславливают в 2-3 раза более высокую скорость разложения растений хлопка по сравнению с кукурузной биомассой. Еще одним фактором является способность токсинов связываться с поверхностно-активными частицами почвы. Результаты нескольких работ указывают на то, что Bt-токсины быстро вступают во взаимодействие с глинистыми частицами и соединениями гуминовой кислоты (Venkateswerlu & Stotzky 1992, Tapp & Stotzky 1998, Saxena et al. 1999, Saxena & Stotzky 2000, Stotzky 2004). Такое взаимодействие снижает восприимчивость токсинов к воздействию микроорганизмов и, соответственно, снижает скорость биодеградации. Результаты биопроб свидетельствуют о сохранении связанными формами токсинов инсектицидной активности. Вследствие этого уровень сохранности и биологическая активность токсинов могут изменяться в зависимости от типа почвы.
В целом представленные результаты свидетельствуют об экспоненциальном характере деградации Bt-токсинов. После непродолжительной лаг-фазы (латентного периода), в течение которой происходит разрушение растительных клеток, происходит быстрое разложение Bt-токсинов, не исключающее сохранения небольшого их количества в почве до начала следующего сезона. Устойчивость Bt-токсинов и сохранение ими инсектицидных свойств частично могут быть обусловлены их связыванием с поверхностно-активными глинистыми частицами.
На настоящий момент не существует данных о накоплении Bt-токсинов в почве при культивировании Bt-сортов в течение нескольких лет. Наблюдения, полученные при коммерческом культивировании, свидетельствуют о том, что в естественных условиях Bt-токсины быстро разрушаются. Несмотря на то, что оценка степени устойчивости Bt-токсинов в различных работах варьирует от нескольких часов до нескольких месяцев, полученные результаты не являются взаимоисключающими. Большинство из описанных несоответствий можно объяснить использованием разных параметров и особенностями планирования экспериментов.
Кроме условий окружающей среды, зависящих от сезона и региона, скорость деградации и сохранность Bt-токсинов зависят от огромного количества факторов, в том числе от типа токсина (например, Cry1Ab), культивируемого сорта (например, отличия в относительном содержании углерода и азота), биотической активности (например, температуры), типа почвы (например, содержания глины) и метода обработки почвы (например, нулевая обработка, при которой корни остаются в почве).
Перевод: Евгения Рябцева,
Интернет-журнал «Коммерческая биотехнология» http://www.cbio.ru/
Продолжение: Влияние генетически модифицированных культур на почвенные организмы
Ваш комментарий:
Только зарегистрированные пользователи могут оставлять комментарии. Чтобы оставить комментарий, необходимо авторизоваться.
Последние комментарии
