Как растения контролируют деление тотипотентных стволовых клеток меристемы

Тотипотентные стволовые клетки позволяют растениям формировать новые органы в течение всей жизни. Однако до сих пор до конца не было ясно, за счет каких факторов деление этих клеток не останавливается, прекращая рост растения, и не выходит из-под контроля, приобретая опухолевых характер. Исследователям Института биологии развития им. Макса Планка, Тюбинген, Германия под руководством Яна Ломана (Jan Lohmann) удалось раскрыть механизм обратной связи, в котором участвуют гормон, стимулирующий рост растения, и регуляторный белок, контролирующий количество стволовых клеток, продуцирующихся растением.

Все надземные части растения – листья, стебель, цветы и семена – формируются из клеток ткани, находящейся на верхушке побега. Эта ткань называется верхушечной меристемой и содержит тотипотентные стволовые клетки, активные в течение всей жизни организма. В отличие от стволовых клеток животных, после окончания эмбриональной фазы развития способных давать начало только определенным типам тканей, стволовые клетки растений сохраняют свою тотипотентность, что позволяет растениям расти и формировать новые органы в течение многих лет.

У этой, замечательной на первый взгляд, способности есть другая, весьма неприятная сторона. Слишком быстрое увеличение количества клеток меристемы может приводить к выходу процесса роста из-под контроля и формированию опухолеподобных образований. С другой стороны, быстрое истощение пула стволовых клеток закономерно приведет к замедлению роста растения. Для поддержания жизнеспособности и способности к размножению растениям необходимо поддерживать баланс количества стволовых клеток. Одним из механизмов поддержания равновесия, расшифрованным более 50 лет назад, является действие стимулирующих рост гормонов – ауксина и цитокинина. Второй механизм, использующий генетические факторы, около десяти лет назад был раскрыт исследователями Тюбингенского университета. Они обнаружили, что главным регулятором количества клеток верхушечной меристемы является ген WUSCHEL. Однако каким образом гормоны и генетические факторы взаимодействуют между собой для поддержания клеточного баланса верхушки побега, до сих пор понятно не было.

Группе, руководимой Яном Ломаном, наконец-то удалось найти ответ на этот вопрос. В качестве объекта изучения исследователи выбрали Arabidopsis thaliana – растение, повсеместно используемое для молекулярных и генетических исследований, геном которого был полностью расшифрован много лет назад. При помощи генетических и биохимических тестов исследователи провели доскональный анализ генов растения и идентифицировали четыре из них, которые могут служить связующим звеном между гормональными и генетическими регуляторными факторами меристемы.

С помощью анализа экспрессии генов было установлено, что гены ARR5, ARR6, ARR7 и ARR15 (Arabidopsis Response Regulators) находятся под контролем гена WUSCHEL. В частности, ген WUSCHEL ограничивает активность гена ARR7 в верхушечной меристеме. Гены ARR, в свою очередь, играют важную роль в регуляции гормонального равновесия: они являются звеньями механизма отрицательной обратной связи, с помощью которого гормон цитокинин, стимулирующий рост растения, ингибирует свое собственное действие. Результаты работы указывают на то, что гены ARR непосредственно участвуют в регуляции состояния популяции стволовых клеток.

Гормон цитокинин стимулирует процесс деления клеток, но, в то же время, активирует различные ARR-гены, разрывающие запущенную гормоном цепь сигналов. Ген WUSCHEL способен прерывать эту петлю обратной связи, усиливая таким образом первоначальный эффект гормона. Это открытие объясняет сделанные ранее наблюдения, согласно которым для мутантов Arabidopsis thaliana с дефектным геном WUSCHEL характерны совсем маленькие участки меристемы и существенно замедленный рост. То же самое характерно и для растений, несущих мутацию в гене ARR7, приводящую к постоянной активности этого гена.

Цитокинин способен оказывать свой эффект в полной мере только в тех тканях, в клетках которых активен регуляторный ген WUSCHEL. Регуляция деления клеток меристемы является очень наглядным примером того, как область действия циркулирующих гормонов может быть лимитирована одной определенной тканью. Этот механизм способен обеспечивать способность одного и того же гормона оказывать различные эффекты в зависимости от особенностей экспрессии генов в клетках той или иной ткани организма.

Интернет-журнал "Коммерческая биотехнология" http://www.cbio.ru/ по материалам журнала Nature.